Меню Рубрики

Шейный отдел позвоночника впервые появился в ходе эволюции

В процессе эволюции позвоночник впервые появился у

а) ланцетника б) членистоногих

3. Развитие зародыша у млекопитающих происходит в:

в) матке г) брюшной полости

а) голой влажной кожей б) шерстью

в) роговыми чешуйками г) раковиной

5. Какие животные в наименьшей степени зависят от температуры окружающей среды?

в) земноводные г) пресмыкающиеся

6. У лягушек число шейных позвонков

7. Направление и силу течения рыбы ощущают

а) большими полушариями мозга б) спинным мозгом

в) плавательным пузырём г) боковой линией

8. Трёхкамерное сердце с неполной перегородкой в желудочке сформировалось в процессе эволюции у:

а) земноводных б) костных рыб,

в) пресмыкающихся г) млекопитающих

9. Органами дыхания млекопитающих являются:

в) лёгкие г) воздушные мешки

10. У птиц, в отличие от других позвоночных,

а) кожа сухая, покрыта перьями б) 2 кр. кровообращения

в) развит шейный отдел позвоночника г) всеядные

11. Земноводные произошли от:

а) хрящевых рыб б) кистеперых рыб;

в) моллюсков г) членистоногих

12. Признаки, отличающие рыб от других позвоночных, —

а) позвоночник из 3-х отделов б) двухкамерное сердце

в) замкнутый круг кровообращения г) есть хвост

13. Приспособленность млекопитающих к жизни в воде:

а) однообразная форма тела б) дышат при помощи жабр

в) конечности — ласты г) имеют волосяной покров

14. Для млекопитающих характерно наличие:

а) потовых желез и млечных желез б) волосяного покрова

в) хорошо развитого головного мозга г) все ответы верны

а) сухая б) гладкая и влажная;

в) покрыта чешуей г) щитковая

16. Схема, правильно отражающая место птиц в эволюции позвоночных животных, это:

Если тебя не устраивает ответ или его нет, то попробуй воспользоваться поиском на сайте и найти похожие ответы по предмету Биология.

А. Выберите один правильный ответ
1. Главный признак живого организма:
а) изменение формы,
б) изменение размера,
в) обмен веществ,
г) пассивное передвижение

А 2. Все живые организмы в отличие от неживых:
а) размножаются, растут, развиваются,
б) существуют независимо от среды,
в) изменяют форму,
г) изменяются под воздействием среды.

А 3. В предложенном перечне найди название систематической категории:
а) вид,
б) собака,
в) роза,
г) человек.

А 4. Группа особей, скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство – это:
а) вид,
б) род,
в) тип,
г) отряд

А 5. Главная задача систематики – это изучение:
а) этапов эволюции,
б) отношений организмов и окружающей среды,
в) приспособленности организмов к условиям обитания,
г) рганизмов и объединение их в группы на основе родства.

Вариант 2
Б 1. Вирусы обладают такими признаками живого, как
1) питание
2) рост
3) обмен веществ
4) наследственность.

Б 2. Преемственность поколений обеспечивается за счет
1) развития
2) роста
3) размножения
4) обмена веществ.

Б 3. Удвоение ДНК происходит на уровне организации жизни
1) клеточном
2) молекулярном
3)органо-тканевом
4) организменном

Б 4. Круговорот воды в природе наблюдается на уровне организации жизни
1) популяционно-видовом
2) биосферном
3) экосистемном
4) организменном.

Б 5. Цветение черемухи обыкновенной наблюдается на уровне организации жизни
1) клеточном
2) молекулярном
3)органо-тканевом
4) организменном

Б 6. Деление ядра – это пример проявления жизни на уровне
1) клеточном
2) молекулярном
3)органо-тканевом
4) организменном..

Б 7. Динамика численности уссурийского тигра – это пример на уровне
1) популяционно-видовом
2) биосферном
3) экосистемном
4) организменном.

Б 8. На каком уровне организации живого происходят генные мутации?
1) организменном
2) клеточном
3) видовом
4) молекулярном

Б 9. Способность организма отвечать на воздействия окружающей среды называют:
1) воспроизведением
2) эволюцией
3) раздражимостью
4) нормой реакции

Б 10. Живое от неживого отличается способностью
1) изменять свойства объекта под воздействием среды
2) участвовать в круговороте веществ
3) воспроизводить себе подобных
4) изменять размеры объекта под воздействием среды

Б 11. Клеточное строение — важный признак живого — характерен для
1) бактериофагов
2) вирусов
3) кристаллов
4) бактерий.

Б 12. Для изучения строения клетки необходимо:
1) рассмотреть под микроскопом орган растения, например, лист;
2) приготовить тонкий срез какого либо растения и рассмотреть его под микроскопом;
3) выделить из органа одну клетку и рассмотреть ее под микроскопом;
4) поставить опыт по изучению значения света в жизни растения и наблюдать за ним

источник

Происхождение и функции скелета животных.

Опорные образования у беспозвоночных животных, представляющие им постоянную форму тела очень разнообразны. Они имеют экто-, энто- и мезодермальное происхождение. У позвоночных животных скелет имеет в основном мезодермальное происхождение.

Скелет в организме животного выполняет разнообразные функции:

обеспечение постоянной формы тела;

пассивная часть опорно-двигательного аппарата;

защита от механических и других воздействий;

Эволюция скелета в ряду беспозвоночных животных.

У губок опорные образования представлены иглами, имеющих различный химический состав.

У кишечнополостных появляется плотная опорная пластинка (мезоглея), которая занимает место между экто- и энтодермой. Скелет коралловых полипов развивается из эктодермы. У членистоногих наружный скелет представлен хитинизированным покровом, включающим функции защиты от механических повреждений и наружного скелета, к которому прикрепляются впервые появившиеся у членистоногих поперечнополосатые мышцы.

Двустворчатые и брюхоногие моллюски имеют раковины, образованные выделениями мантии. Головоногие моллюски имеют сложные хрящевые образования, защищающие нервные центры и органы чувств.

Эволюция скелета у хордовых животных.

Как и у беспозвоночных, скелет хордовых животных выполняет функцию защиты органов и служит опорой для органов передвижения.

Осевой скелет в процессе эволюции претерпел большие изменения.

У низших хордовых осевым скелетом является хорда, а у высших она постепенно заменяется развивающимися позвонками. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги.

Так у круглоротых хорда сохраняется в течении всей жизни, но появляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие хрящевые образования, метамерно располагающиеся над хордой. Они называются верхними дугами.

У примитивных рыб кроме верхних дуг появляются нижние дуги, а у высших рыб и тела позвонков. Тела позвонков у большинства рыб и вышестоящих животных формируется из ткани, окружающей хорду, а также из оснований дуг. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя спинномозговой канал. На нижних дугах появляются отростки, к которым прикрепляются ребра. У рыб два отдела позвоночника – туловищный и хвостовой. Остатки хорды у рыб сохраняются между телами позвонков.

У земноводных на ранних стадиях развития хорда заменяется позвоночником. В позвоночнике уже четыре отдела: шейный, грудной, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе всего один позвонок, грудной состоит из пяти позвонков. К грудным позвонкам прикрепляются небольшие ребра, заканчивающиеся свободно. Крестцовый отдел, как и шейный, включает один позвонок, который является опорой для костей таза и задних конечностей. Хвостовой отдел у бесхвостых амфибий срастается в одну кость, а у хвостатых состоит из большого числа позвонков.

У рептилий пять отделов в позвоночнике: шейный, грудной, поясничный крестцовый и хвостовой. В шейном отделе у различных видов пресмыкающихся разное число позвонков, но самое большое восемь. Первый позвонок называется атлантом и имеет форму кольца, а второй – эпистрофеем и имеет зубовидный отросток, на котором вращается первый позвонок. В грудном отделе число позвонков не постоянно, к ним прикрепляются ребра, большинство из которых соединяется с грудиной, впервые образуя у высших животных грудную клетку. В грудопоясничном отделе всего 22 позвонка, а в крестцовом два. К позвонкам поясничного и крестцового отделов также прикрепляются ребра. В хвостовом отделе число позвонков варьирует, иногда их несколько десятков.

У птиц позвоночный столб сходен с позвоночником рептилий, но обладает определенной специализацией в связи хвостовой. а позвоночника — туловищный ются ребра. у ы уется из ЫВДр, окружающей хорду, а также из основания дуг.образования, с образом жизни. Шейный отдел включает до 25-х позвонков, что обеспечивает большую подвижность.

У млекопитающих в позвоночнике пять отделов: шейный грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе семь позвонков, в грудном непостоянное число позвонков (от 9 до 24, но чаще 12-13). К грудным позвонкам присоединяются ребра, большие количество из которых соединяется с грудиной. Поясничный отдел включает от трех до девяти позвонков. Крестцовые позвонки срослись, образовав крестец, а хвостовой отдел позвоночника включает разное количество позвонков у различных видов млекопитающих.

Скелет головы. Скелетом головы является череп. Он расположен на переднем конце скелета и состоит из двух частей: черепной коробки и висцерального скелета, которые различаются между собой как по происхождению, так и по выполняемой функции. Черепная коробка служит вместилищем головного мозга, а висцеральный скелет дает опору органам передней части пищеварительного канала.

В процессе эволюции наибольшие изменения происходят в висцеральном отделе. У зародышей всех позвоночных, а у низших позвоночных в течении всей жизни, висцеральный скелет состоит из дуг, охватывающих переднюю часть пищеварительной трубки. У рыб они дифференцируются на челюстную дугу (захват пищи), подъязычную (прикрепление к черепной коробке) и жаберную дугу (прикрепления жабр).

У наземных животных висцеральный скелет сильно преобразуется и редуцируется: верхняя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки, из подъязычной дуги образуются небольшие косточки, входящие в состав среднего уха. Вторая и третья жаберные дуги у млекопитающих образуют щитовидный хрящ, а из четвертой и пятой дуг формируются остальные хрящи гортани.

Скелет конечностей. Существует два типа свободных конечностей. Это плавники рыб и пятипалые конечности млекопитающих животных. Пятипалые конечности позвоночных животных имеют очень разнообразное строение, что связано с выполнением ими различных функций. Например, роющие конечности крота, плавающие – у тюленя, лазающие – у обезьян и т.д. Но тем не менее, несмотря на различие, конечности позвоночных животных сохраняют общий план строения, что доказывает общность их происхождения.

Впервые конечности появились у рыб и были представлены плавниками. Это парные грудные и брюшные плавники. У большинства рыб плавники состоят из радиальных тонких костных лучей и выполняют функцию изменения направления плавания, а не опоры тела. У кистеперых рыб намечается укрупнения лучей за счет срастания и использования плавников в качестве опоры и передвижения по твердому основанию пересыхающих водоемов. Поэтому плавники древних кистеперых рыб явились основой для развития конечностей позвоночных животных. Важной чертой преобразования плавников в конечности наземных позвоночных явилась замена прочного соединения скелетных элементов подвижным соединением в виде суставов. В результате этого конечность превратилась в сложный подвижный рычаг, в котором выделяют три кости: плечо, предплечье и кисть. Имеется два пояса конечностей – плечевой и тазовый.

Далее эволюция передней конечности шла по пути удлинения плеча и предплечья, укорочения запястья, уменьшения количества костей в запястном отделе (у амфибий – 3 ряда, у млекопитающих – 2 ряда) и удлинения дистальных отделов, т.е. фаланг пальцев.

Скелет руки человека также характеризуется общим планом строения с передними конечностями позвоночных животных, но наряду с этим имеет и важные отличия, так как руки человека являются не только оружием труда, но и ее результатом и способна выполнять многообразные действия.

Аномалии и пороки развития скелета у человека.

Наличие ребер у нижнего шейного или у первых поясничных позвонков. В соответствии с эволюцией позвоночных у человека во время эмбрионального развития во всех отделах позвоночника закладываются ребра, но впоследствии они сохраняются только в грудном отделе, а в других отделах ребра редуцируются. Но иногда у человека наблюдаются подобные атавизмы.

Наличие хвостовых позвонков. Во время эмбриогенеза у человека, как и позвоночных животных, закладывается 8-11 хвостовых позвонков, затем они редуцируются и остается 4-5 недоразвитых позвонков, образуя копчик. Иногда проявляются атавистические признаки в виде присутствия хвостового отдела позвоночника.

Spina bifida – это нередкая аномалия, которая возникает при нарушении срастания верхних дуг позвонков. Она чаще проявляется в пояснично-крестцовой области позвоночника и в зависимости от глубины и протяженности расщепления может иметь разную степень тяжести.

Наличие в барабанной полости только одной слуховой косточки — столбика. Это нарушение, соответствующее строению звукопередающего аппарата земноводных и пресмыкающихся, является результатом неправильной дифференцировки элементов челюстной жаберной дуги в слуховые косточки. Это рекапитуляция основных этапов филогенеза висцерального черепа в онтогенезе.

Гетеротопия пояса верхних конечностей. Это перемещение пояса верхних конечностей из шейного отдела на уровень 1-2 грудного позвонков. Данная аномалия называется болезнью Шпренгеля или врожденным высоким стоянием лопатки. Она выражается в том, что плечевой пояс с одной или с двух сторон находится выше нормального положения на несколько сантиметров. Механизм такого нарушения связан как с нарушением перемещения органов, так и с нарушением морфогенетических корреляций.

Полидактилия – результат развития закладок дополнительных пальцев, характерных для далеких предковых форм.

Плоскостопие, косолапость, узкая грудная клетка, отсутствие подбородочного выступа – атавистические аномалии скелета, которые часто встречаются и являются аноболиями (надставки), возникшими в ходе филогенеза приматов.

источник

Эволюция черепа Позвоночных. Прогрессивные направления эволюции. Примеры врожденных пороков развития у человека

Эволюция скелета Хордовых. Прогрессивные направления эволюции. Примеры филогенетически обусловленных пороков развития осевого скелета.

Направления эволюции: 1. Осевой скелет: — замена хорды на позвоночник

— увеличение числа отделов позвоночника

2. скелет конечностей: — формирование поясов конечностей

— подвижное крепление пятипалой конечности наземного типа

— уменьшение числа костей в дистальных отделах

— укорочение дистальных и удлинение проксимальных отделов свободной конечности.

В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она заменяется позвоночным столбом.

У рыб:- два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

— все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной.

— отделы позвоночника: туловищный, хвостовой, шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком.

У пресмыкающихся: — отделы позвоночника: — удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы.

— Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного

— крестец состоит уже из двух позвонков

— часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку

У млекопитающих: — стабильное количество позвонков в шейном отделе, равное 7.

— крестец образован 5—10 позвонками

— Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.

— в состав грудной клетки входит 12—13 пар ребер.

Пороки: — Нарушение онтогенеза осевого скелета приводит к несрастанию остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spina bifida — дефект позвоночного канала. При этом часто образуется спинномозговая грыжа.

— В возрасте 1,5—3 мес. зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8—11 позвонков. Нарушение их редукции в последующем объясняет возможность возникновения такой известной аномалии осевого скелета, как персистирование хвоста.

— Нарушение редукции шейных и поясничных ребер лежит в основе их сохранения в постнатальном онтогенезе.

Прогрессивные черты: — замена первичных челюстей на вторичные

— изменение типа соединения челюсти с черепом

— появление слуховых косточек, увеличение их количества

Продолжением осевого скелета спереди является осевой, или мозговой, череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой череп.

У рыб: — У круглоротых череп практически весь перепончатый и не имеет передней части

— Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, так и переднюю части.

— У костных рыб череп становится костным.

— У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1—2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер.

— У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей.

— тип крепления челюсти – гиостилия.

— слуховых косточек 2: непарный синус и перилимфа.

У амфибий: — Жаберные дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого аппарата гортани.

— Челюстная дуга нёбно-квадратным хрящом срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится аутостильным.

— Одна слуховая косточка — столбик

— тип крепления челюстей – амфистилия

У пресмыкающихся: — Висцеральный череп аутостильный

— слуховая косточка 1 – столбик

У млекопитающих: — 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.

Пороки: — наличие костных и хрящевых дуг в шейной области

— одна слуховая косточка в среднем ухе

64. Эволюция покровов Хордовых. Прогрессивные направления эволюции покровов. Примеры врожденных пороков развития у человека.

Прогрессирующие черты: — переход от однослойного эпидермиса к многослойному

— увеличение структурированности дермы – появление волокон, клеточных элементов

— возникновение подкожно-жировой клетчатки

— замещение одноклеточных желез многоклеточными

— появление потовых, млечных, сальных желез.

У всех хордовых кожа имеет двойное — экто- и мезодермальное — происхождение. Из эктодермы развивается эпидермис, из мезодермы — дерма. Для бесчерепных характерна слабая степень дифференцированности обоих слоев кожи.

Читайте также:  Соматика боли в позвоночнике

У рыб: — в эпидермисе железы одноклеточные, они выделяют слизь, облегчающую движения в воде

— Тело покрыто плакоидной чешуей

У земноводных: — кожа примитивных вымерших земноводных была покрыта чешуей

— Современные амфибии имеют тонкую гладкую кожу без чешуи

— наличие большого количества многоклеточных слизистых желез

У пресмыкающихся: — имеют сухую кожу

— Верхний слой эпидермиса ороговевает

— Большинство пресмыкающихся по мере роста линяют, сбрасывая свой роговой покров

— Современные пресмыкающиеся не имеют кожных желез

У млекопитающих: — Характерны различные производные кожи: волосы, когти, рога, копыта

— наличие потовых, сальных и млечных желез

Пороки: гипертрихоз, полимастия.

Дата добавления: 2014-11-25 ; Просмотров: 3051 ; Нарушение авторских прав? ;

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

источник

Позвоночный столб человека – высшее инженерное изобретение эволюции. С развитием прямохождения именно он принял на себя всю нагрузку измененного центра тяжести. Удивительно, но наши шейные позвонки – самая подвижная часть позвоночника – способны выдержать нагрузки в 20 раз больше, чем железобетонный столб. В чем же особенности анатомии шейных позвонков, которые позволяют им выполнять свои функции?

Все кости нашего организма составляют скелет. А его главным элементом, без сомнения, является позвоночный столб, который у человека состоит из 34 позвонков, объединенных в пять отделов:

  • шейный (7);
  • грудной (12);
  • поясничный (5);
  • крестцовый (5 сросшихся в крестец);
  • копчиковый (4-5 сросшихся в копчик).

Шейный отдел отличается высокой степенью подвижности. Роль его сложно переоценить: это и пространственные функции, и анатомические. Количество и строение шейных позвонков определяет функции нашей шеи.

Именно этот отдел чаще всего травмируется, что легко объясняется наличием слабых мышц, высокими нагрузками и сравнительно малыми размерами позвонков, имеющих отношение к строению шеи.

В шейном отделе семь позвонков. В отличие от других, эти имеют особое строение. Кроме того, здесь имеется свое обозначение шейных позвонков. В международной номенклатуре цервикальные (шейные) позвонки обозначаются латинской буквой С (vertebra cervicalis) с порядковым номером от 1 до 7. Таким образом, С1-С7 – это обозначение цервикального отдела, показывающее, сколько позвонков в шейном отделе позвоночного столба человека. Некоторые цервикальные позвонки уникальны. Первый шейный позвонок С1 (атлант) и второй С2 (аксис) имеют собственные названия.

В анатомическом плане все позвонки имеют общую схему строения. В каждом различают тело с аркой и остистые выросты, которые направлены вниз и назад. Эти остистые отростки мы чувствуем при пальпации как бугорки на спине. На поперечные отростки прикрепляются связки и мышцы. А между телом и аркой проходит спинномозговой канал. Между позвонками находится хрящевое образование – межпозвоночные диски. На арке позвонка расположены семь отростков – один остистый, два поперечных и 4 суставных (верхние и нижние).

Именно благодаря прикрепленным к ним связкам наш позвоночник не рассыпается. И эти связки проходят по всему позвоночному столбу. Через специальные отверстия в боковой части позвонков выходят нервные корешки спинного мозга.

Все позвонки шейного отдела имеют общие черты строения, отличающие их от позвонков других отделов. Во-первых, они имеют меньшие размеры тела (исключение – атлант, у которого нет тела позвонка). Во-вторых, позвонки имеют форму овала, вытянутого поперек. В-третьих, только в строении шейных позвонков имеется отверстие в поперечных отростках. В-четвертых, поперечное треугольное отверстие у них отличается большим размером.

Атлантоаксильное затылочное – именно так называется сочленение, при помощи которого в прямом смысле наша голова крепится на теле посредством первого шейного позвонка. И главная роль в этом соединении принадлежит позвонку С1 – атланту (atlas). Он имеет совершенно уникальное строение – у его нет тела. В процессе эмбрионального развития изменяется анатомия шейного позвонка – тело атланта прирастает к С2 и образует зуб. У С1 остаются только передняя дугообразная часть, а позвоночное отверстие, заполненное зубом, увеличивается.

Дуги атланта (arcus anterior и arcus posterior) соединены боковыми массами (massae laterales) и имеют на поверхности бугорки. Верхние вогнутые части дуг (fovea articularis superior) сочленены с мыщелками затылочной кости, а нижние уплощенные (fovea articularis inferior) – с суставной поверхностью второго шейного позвонка. Сверху и сзади по поверхности дуги проходит борозда позвоночной артерии.

Аксис (axis), или эпистофей – шейный позвонок, анатомия которого также уникальна. От его тела вверх отходит отросток (зуб) с верхушкой и парой суставных поверхностей. Именно вокруг этого зуба вращается череп вместе с атлантом. Передняя поверхность (facies articularis anterior) входит в сочленение с зубной ямкой атланта, а задняя (acies articularis posterior) соединена с его поперечной связкой. Боковые верхние суставные поверхности аксиса соединены с нижними поверхностями атланта, а нижние соединяют аксис с третьим позвонком. На поперечных отростках шейного позвонка нет борозды спинномозгового нерва и бугорков.

Атлант и аксис – это основа нормальной жизнедеятельности организма. При повреждениях их сочленения последствия могут быть плачевными. Даже лёгкое смещение зубовидного отростка аксиса по отношению к дугам атланта приводит к сдавливанию спинного мозга. Кроме того, именно эти позвонки составляют совершенный механизм вращения, который обеспечивает нам возможность осуществлять движения головой вокруг вертикальной оси и делать наклоны вперед и назад.

  • Если положение черепа по отношению к атланту нарушено и возник мышечный блок в зоне череп-атлант-аксис, то в повороте головы принимают участие все позвонки шейного отдела. Это не является их физиологической функцией и приводит к их травмам и преждевременному изнашиванию. Кроме того, наше тело без нашего сознания фиксирует легкий наклон головы в сторону и начинает его компенсировать искривлениями шеи, затем грудного и поясничного отделов. В результате голова стоит ровно, но весь позвоночник искривлен. А это – сколиоз.
  • Из-за смещения нагрузка распределяется на позвонок и межпозвоночный диск неравномерно. Более нагруженная часть разрушается и изнашивается. Это остеохондроз – самое распространенное нарушение опорно-двигательной системы в XX-XXI веках.
  • За искривлениями позвоночника следуют искривление таза и неправильное положение крестца. Скручивается таз, происходит перекос плечевого пояса, а ноги становятся как будто разной длины. Обратите внимание на себя и окружающих – большинству удобно носить сумку на одном плече, а с другого она соскальзывает. Это и есть перекос плечевого пояса.
  • Смещенный атлант относительно аксиса вызывает нестабильность других шейных позвонков. А это приводит к постоянному неравномерному передавливанию позвоночной артерии и вен. В результате этого наблюдается отток крови из головы. Повышение внутричерепного давления – не самое печальное последствие такого смещения.
  • Сквозь атлант проходит участок мозга, отвечающий за тонус мышц и сосудов, дыхательный ритм и защитные рефлексы. Несложно представить, чем грозит передавливание этих нервных волокон.

Срединные позвонки шейного отдела имеют типичную форму. У них есть тело и остистые отростки, которые укрупняются, расщепляются на концах и слегка наклонены книзу. Только 6 шейный позвонок немного отличается – у него есть большой передний бугорок. Прямо по бугорку проходит сонная артерия, которую мы прижимаем, когда хотим прощупать пульс. Поэтому С6 иногда называют «сонным».

Анатомия шейного позвонка С7 отличается от предыдущих. Выступающий (vertebra prominens) позвонок имеет тело шейного и самый длинный остистый вырост, который не разделяется на две части.

Именно его мы прощупываем, когда наклоняем голову вперед. Кроме того, у него длинные поперечные отростки с маленькими отверстиями. На нижней поверхности видна фасетка – реберная ямка (ovea costalis), оставшаяся как след от головки первого ребра.

Каждый позвонок шейного отдела выполняет свою функцию, и при дисфункции проявления будут различными, а именно:

  • С1 – головные боли и мигрени, ослабление памяти и недостаточность мозгового кровотока, головокружения, артериальная гипертензия (мерцательная аритмия).
  • С2 – воспаления и застои в придаточных пазухах носа, боль в глазах, снижение слуха и боль в ушах.
  • С3 – невралгии лицевых нервов, свист в ушах, угри на лице, зубные боли и кариес, кровоточивые десны.
  • С4 – хронические риниты, трещины на губах, судороги оральных мышц.
  • С5 – боль в горле, хронические фарингиты, хрипота.
  • С6 – хронические тонзиллиты, напряжение мышц затылочной области, увеличение щитовидной железы, боли в плечах и верхней части рук.
  • С7 – заболевания щитовидки, простуды, депрессия и страх, боли в плечах.

Только появившийся на свет ребенок – хоть и точная копия взрослого организма, но более хрупкая. Кости младенцев содержат много воды, мало минеральных веществ и отличаются волокнистой структурой. Так устроен наш организм, что во внутриутробном развитии окостенение скелета почти не происходит. А из-за необходимости проходить родовые пути у младенца окостенение черепа и шейных позвонков начинается уже после рождения.

Позвоночник малыша – прямой. А связки и мышцы развиты слабо. Именно поэтому необходимо поддерживать голову новорожденного, так как мышечный каркас еще не готов к удержанию головы. И в этот момент шейные позвонки, которые еще не окостенели, могут быть повреждены.

Шейный лордоз – это изгиб позвоночника в шейном отделе, легкая изогнутость вперед. Кроме шейного, выделяют еще лордоз в области поясницы. Эти изгибы вперед компенсируются изгибом назад – кифозом грудного отдела. В результате такого строения позвоночника он приобретает упругость и возможность перенести каждодневную нагрузку. Это подарок эволюции человеку – изгибы есть только у нас, и связано их образование с возникновением прямохождения в процессе эволюции. Однако они не являются врожденными. Позвоночник новорожденного не имеет кифоза и лордоза, и правильное их формирование зависит от образа жизни и ухода.

Как уже отмечалось, на протяжении жизни человека шейный изгиб позвоночника может меняться. Именно поэтому в медицине говорят о физиологическом (норма – угол до 40 градусов) и патологическом лордозе шейного отдела позвоночного столба. Патология наблюдается в случае неприродного искривления. Таких людей легко выделить в толпе по резко выдвинутой вперед голове, низкой ее посадке.

Выделяют первичный (развивается в результате опухолей, воспалений, неправильной осанки) и вторичный (причины – врожденные травмы) патологический лордоз. Обыватель не всегда может определить наличие и степень патологии при развитии лордоза шеи. К врачу следует обратиться, если появляются тревожные симптомы вне зависимости от причин их появления.

Чем раньше диагностированы патологии шейного отдела, тем больше шансов на их исправление. Побеспокоиться стоит, если вы заметили следующие симптомы:

  • Различные нарушения осанки, которые заметные уже визуально.
  • Повторяющиеся головные боли, шум в ушах, головокружение.
  • Болевые ощущения в области шеи.
  • Потеря трудоспособности и нарушения сна.
  • Снижение аппетита или тошнота.
  • Скачки артериального давления.

На фоне этих симптомов может появиться снижение иммунитета, ухудшение функциональных движений рук, слуха, зрения и другие сопутствующие симптомы.

Выделяют три типа патологии шейного отдела позвоночника:

  • Гиперлордоз. В таком случае наблюдается чрезмерный изгиб вперед.
  • Гиполордоз, или выпрямление шейного отдела. В этом случае угол имеет маленький градус выдвижения.
  • Кифоз шейного отдела. В данном случае позвоночник выгибается назад, что приводит к формированию горба.

Постановку диагноза делает врач на основании точных и неточных методов диагностики. Точным считают рентгеновское исследование, а не точными – опрос пациента и тренировочные тесты.

Общепринятые причины развития патологии шейного отдела следующие:

  • Дисгармония в развитии мускульного каркаса.
  • Травмы позвоночного столба.
  • Избыточный вес.
  • Всплеск роста в подростковом периоде.

Кроме того, причиной развития патологии могут быть воспалительные заболевания суставов, опухоли (доброкачественные и нет) и многое другое. Преимущественно лордоз развивается при нарушениях осанки и принятии патологических поз. У детей это неправильное положение тела за партой или несоответствие размеров парты возрасту и росту ребенка, у взрослых – патологическое положение тела при выполнении профессиональных обязанностей.

В комплекс лечебных процедур входят массажи, иглотерапия, гимнастика, бассейн, физиотерапевтические назначения. Как профилактика лордоза применяются те же процедуры. Очень важно для родителей следить за осанкой своих детей. Ведь именно забота о шейном отделе позвоночника предотвратит зажим артерий и нервных волокон в самом узком и важном отделе скелета человека.

Знания об анатомии шейного (цервикального) отдела нашего позвоночника дают понимание об его уязвимости и важности для всего организма. Оберегая позвоночник от травмирующих факторов, соблюдая правила безопасности на производстве, в быту, в спорте и на отдыхе, мы повышаем качество жизни. А ведь именно качеством и эмоциями полна жизнь человека, и совсем не важно, сколько ему лет. Берегите себя и будьте здоровы!

источник

Направления эволюции скелета конечности:

1. От метаплевральных складок ланцетника к парным плавникам.

2. От многолучевого плавника к пятипалой конечности.

3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами.

4. Уменьшение числа и укрупнение костей в свободной конечности.

У рыб плавниковые лучи костные. Первичный передний пояс (костная дуга), охватывает тело с боков и брюшной стороны. Вторичный пояс состоит из парной крупной кости, которая на спинной стороне прикрепляется к черепу, а на брюшной — срастается. Задний пояс развит слабо.

У кистеперых рыб уменьшилось число костных элементов, они укрупняются: в проксимальном отделе 1 кость, в среднем — 2 кости, в дистальном — радиально расположенные лучи (7-12). Сочленение скелета конечности с поясом — подвижное.

У наземных позвоночных пояса конечностей (лопатки, вороньи, ключицы) имеют вид дуги, охватывающей тело с боков и снизу. Пояса широкие, хорошо развит их спинной отдел, что способствует их укреплению.

Филогенез скелета головы.

Основные направления эволюции черепа:

1. Объединение лицевого отдела с мозговым.

2. Замена хрящевого черепа костным.

3. Подвижное соединение черепа с позвоночником.

Закладка мозгового отдела происходит из 2-х частей: трабекул и парахордалий, которые разрастаются и образуют черепную коробку снизу и с боков. К ней прирастают глазничные хрящи и слуховые капсулы.

Висцеральный отдел развивается из хрящевых дуг, охватывающих передний отдел пищеварительного тракта. Дуги нумеруются от черепа: 1-я — челюстная, 2-я — подъязычная, 3-7-я — жаберные дуги.

У низших позвоночных челюстная дуга, состоящая из небно-квадратного и меккелева хрящей и подъязычная дуга, состоящая из гиомандибулярного хряща и гиоида, преобразуются в первичные челюсти. У высших позвоночных эти дуги дают начало подъязычному аппарату и слуховым косточкам. 3-5-я пары висцеральных дуг у низших развиваются в жаберный аппарат, а у высших — в хрящи гортани.

В процессе эволюции происходит замена гиостильного типа черепа аутостильным.

Различные типы черепа отличаются способом прикрепления лицевого отдела к мозговому: в гиостильном типе лицевой отдел прикреплен через гиомандибулярный хрящ второй висцеральной дуги; в аутостильном типе первичная верхняя челюсть прикрепляется к мозговому черепу непосредственно.

Онтофилогенетическая обусловленность пороков развития скелета человека (хордома, расщелина позвоночного канала, спинномозговая грыжа, персистирование хвоста, добавочные ребра, расщелина верхней губы и нёба, полидактилия, синдактилия, гетеротопия пояса верхних конечностей, плоскостопие, косолапость.

Хордома — редко встречающееся новообразование, считается, что она происходит из остатков нотохорды (эмбрионального предшественника скелета), но достоверных доказательств этого пока что не обнаружено. Опухоль локализуется преимущественно в крестцово-копчиковом сегменте позвоночника или же в затылочно-базилярной области черепа.

Расщелина позвоночника — является врожденным пороком развития спинного мозга, при котором один или несколько позвонков формируются неправильно. В результате образуется щелевидное отверстие, в которое выходят оболочки, спинномозговая жидкость и нервные волокна. Причинами может являться любое отрицательное воздействие на беременную женщину в первом триместре беременности. Особенно сказываются вирусные инфекции с высокой температурой. Также доказано, что недостаток в пище фолиевой кислоты приводит к порокам развития нервной системы. Наследственность так же имеет большое значение

Спинномозговая грыжа — это врожденная аномалия, при которой один или несколько позвонков в процессе внутриутробного развития не сомкнулись в области остистых отростков, и в оставшуюся щель выпадает спинной мозг с оболочками.

Персистирование хвоста— аномалия развития, которая выражается в сохранении хвоста в постэмбриональном периоде онтогенеза.

Добавочные ребра — На ранней стадии развития эмбрион имеет 29 пар ребер, из которых остаются только 12, а остальные редуцируются. Если процесс эмбриогенеза нарушается, то возможно появление, так называемых, цервикальных ребер.

Расщелины губы и нёба— относятся к группе мультифакторных пороков развития, возникающих на фоне наследственной предрасположенности, в результате генных мутаций, а также под воздействием факторов внешней среды в первые 12 недель внутриутробного развития.

Полидактилия — анатомическое отклонение, характеризующееся большим количеством пальцев на руках или ногах у человека. Причина возникновения таких дефектов — это семейная полидактилия (наследственность). Полидактилия чаще наследуется по аутосомно-доминантному типу, но иногда по аутосомно-рецессивному типу.

Синдактилия — врожденный порок, генная наследственная болезнь, проявляющаяся в полном или неполном сращивании пальцев кисти/стопы в результате не наступившего их разъединения в процессе эмбрионального развития. Передается по X-сцепленному наследованию как доминантный признак.

Гетеротопия пояса верхних конечностей — это перемещение пояса верхних конечностей из шейного отдела на уровень 1-2 грудного позвонков. Данная аномалия называется болезнью Шпренгеля. Механизм такого нарушения связан как с нарушением перемещения органов, так и с нарушением морфогенетических корреляций.

Плоскостопие — изменение формы стопы, характеризующееся опущением её продольного и поперечного сводов.
Косолапость — деформация стопы, при которой она отклоняется внутрь от продольной оси голени. Это врождённый дефект, который поражает одного из тысячи новорожденных, чаще встречается у мальчиков, чем у девочек, в 50 % случаев является двусторонним.

Читайте также:  Спондилоартроз поясничного отдела позвоночника операция

4.2.Тема: «Филогенез дыхательной, пищеварительной и кровеносной систем»

источник

Позвоночник служит основой скелета организма и одной из самых важных его систем.

В его задачи входит защита спинного мозга и необходимость поддерживания туловища в вертикальном положении.

Среди наиболее значимых функций позвоночника можно выделить защиту головного мозга от сотрясения при движении, что обеспечивают амортизационные свойства.

Наибольшей хрупкостью и подверженностью различным травмам отделом позвоночника среди всех остальных является именно шейный отдел.

Для того чтобы избежать его повреждений необходимо знать особенности его строения и меры безопасности при двигательной активности.

Позвоночник человека состоит из 24 позвонков и четырех отделов. Каждый из них имеет значительные отличия по своему строению и количеству позвонков. В грудном отделе они отличаются наибольшими размерами.

В области поясницы они расположены очень близко друг к другу, а по мере приближения к копчиковой зоне они становятся сросшимися. Шейный отдел позвоночника считается самым хрупким, но именно его тонкое строение обеспечивает качество мобильности и позволяет совершать разнообразные движения головой.

Шейный отдел состоит из семи позвонков. Каждый из них отличается по своему строению. По причине их небольших размеров и слабости мышц шеи данный отдел нередко подвергается травмированию.

Особенность строения шейных позвонков — существенные отличия от позвонков всех остальных отделов позвоночника. Большинство позвонков состоят из переднего участка, называемого телом позвонка цилиндрической формы; спинной мозг, расположенный внутри позвоночника сзади ограничен дугой позвонка; также они имеют остистые отростки, пронизываемые отверстиями для кровеносных сосудов.

Строение шейных позвонков иное, что обусловлено особенностями их функций, включающих крепление с черепом, защитой спинного мозга, обеспечением питания головного мозга и совершение разнообразных движений головой.

Самый первый позвонок этого отдела, расположенный вверху, называется «атлантом». Он является осевым, не имеет тела и остистого отростка. На данном участке он позволяет соединить позвоночный столб с костью затылка, а также головной и спинной мозг между собой.

Этими задачами определяется его строение: он состоит из двух дуг, которые окаймляют спинномозговой канал. Передняя дуга образует бугорок небольшого размера. Сзади нее находится впадина, совмещенная с зубовидным отростком второго позвонка.

На задней дуге размещена бороздка, где помещается позвоночная артерия. Суставная часть «атланта», расположенная сверху, имеет выпуклую форму, а нижняя – плоскую. Такая особенность строения обусловлена промежуточным положением позвонка между позвоночником и головой.

Второй позвонок, называемый «аксис», также отличается своей формой, которая напоминает заостренный «зуб». Он выполняет функции «шарнира», обеспечивающего вращение первого позвонка «атланта» вместе с черепом, а также возможность совершать наклоны головы в разные стороны.

В пространстве между «атлантом» и «аксисом» не имеется межпозвоночного диска. Их соединение образуется по типу сустава. Именно этот фактор обусловливает высокий риск травмирования.

Шейные позвонки от третьего до шестого имеют небольшие размеры. Каждый из них имеет довольно большое отверстие, похожее по своей форме на треугольник. Их верхние края слегка выступают, по причине чего их сравнивают с «бортиками». Их суставные отростки короткие и расположены под небольшим углом.

Позвонки от третьего до пятого имеют также маленькие поперечные отростки, которые расщеплены по краям. В этих отростках находятся отверстия, сквозь которые проходят кровеносные сосуды. Именно здесь находится основная позвоночная артерия, питающая головной мозг.

На следующем участке, где расположены шестой и седьмой позвонки, позвоночный столб имеет небольшое расширение. Здесь чаще всего происходит отложение солей. Шестой позвонок называют «сонным» за то, что его бугорок, расположенный спереди, находится вблизи сонной артерии. Именно к нему прижимают артерию, чтобы остановить кровотечение.

Самым большим на последнем участке шейного отдела здесь является седьмой позвонок. Именно его можно нащупать руками, если наклонить голову вперед. По этой же причине его еще называют выступающим. Кроме того он служит основным ориентиром при подсчете позвонков. Нижняя часть этого позвонка имеет углубление.

Здесь находится место его соединения с первым ребром. Особенность седьмого позвонка — отверстия в области поперечных отростков, которые могут быть очень маленькими в размерах, либо же полностью отсутствовать. Он имеет самый длинный остистый вырост, без делений на части.

Каждый из позвонков шейного отдела отвечает за определенную функцию.

При их повреждениях возникают неприятные явления, соответствующие каждому конкретному позвонку, такие как:

источник

Представленный фрагмент произведения размещен по согласованию с распространителем легального контента ООО «ЛитРес» (не более 20% исходного текста). Если вы считаете, что размещение материала нарушает чьи-либо права, то сообщите нам об этом.

Текущая страница: 2 (всего у книги 18 страниц) [доступный отрывок для чтения: 12 страниц]

У двоякодышащих рыб, латимерий и осетровых тела позвонков образованы только хрящевыми основаниями дуг, поэтому хорда сохраняется как основная ось тела в виде толстого тяжа без перехватов.

Тела позвонков костистых рыб, тоже амфицельные по форме, образованы костной тканью, заместившей хрящ. Между собой позвонки соединяются через студенистую подушку – остаток хорды.

Среди тетрапод амфицельные позвонки есть у примитивных хвостатых амфибий, некоторых ящериц, у гаттерий. У большинства наземных позвоночных и некоторых рыб между позвонками развивается в виде дисков замещающий хорду хрящ. Внутри дисков заключено желеобразное ядро – остаток хорды. Суставная щель между позвонками ориентирована по-разному. В опистоцельных позвонках она выпуклая, причем выпуклость направлена вперед (высшие хвостатые амфибии, панцирная щука), в процельных позвонках (бесхвостые амфибии, высшие рептилии) выпуклость обращена назад. Тела гетероцельных позвонков птиц имеют сложную седловидную форму. Наконец, платицельные позвонки млекопитающих имеют плоские сочленяющиеся поверхности. Их межпозвонковые диски состоят в основном из кольцевидного волокнистого хряща, придавая позвонкам взаимную подвижность и гибкость.

А – примитивный амфицельный; Б – опистоцельный; В – процельный; Г – ацельный (предшественник платицельного).

Рисунок 5 – Различные типы позвонков у позвоночных (схемы сагиттальных разрезов; передние концы обращены влево)

В туловищной части позвоночника у всех костистых рыб и наземных позвоночных развиваются ребра. Туловищные позвонки костистых рыб несут ребра от затылочной кости черепа до основания хвоста.

Различают верхние и нижние ребра. Их структура и эмбриональная закладка неоднозначно объясняется специалистами. Согласно одним авторам (А. Ромер, Т. Парсонс, 1992), верхние ребра развиваются из мезенхимы сютеротомов, расположенной рядом с телами позвонков, а нижние – из мезодермы боковой пластинки. Их считают гомологами гемальных дуг. По мнению других (Ф.Я.Дзержинский, 1998), нижние ребра формируются в эмбриогенезе из хряща вблизи тел позвонков и растут центробежно от позвоночника к периферии. Верхние же не имеют хрящевого предшественника. Они формируются в покровных тканях и растут от периферии к центру (центростремительно).

К позвонку ребро прикрепляется головкой. У наземных позвоночных головка раздвоена. Один выступ – истинная головка – прикреплен к нижней дуге или непосредственно к телу позвонка, другой – бугорок – соединен суставом с основанием верхней дуги (поперечным отростком).

Круглоротые ребер не имеют. Считают, что короткие ребра акул принадлежат к нижнему ряду. У многоперов и большинства костистых рыб есть и верхние, и нижние ребра. Они укрепляют мускулатуру, ограничивающую полость тела. Некоторые костистые рыбы имеют только нижние ребра. Ребра тетрапод, вероятно, соответствуют верхним ребрам рыб (А.Ромер, Т. Парсонс, 1992). Полагают, что у предков тетрапод ребра присутствовали на всех позвонках от головы до основания хвоста.

У кистеперых рыб имеются как нижние, так и верхние ребра. Для большинства хрящевых и костистых рыб характерно наличие нижних, для низших наземных позвоночных – только верхних, а для высших позвоночных – только нижних ребер. Вершина гемальной дуги (особенно у селахий и осетровых рыб) продолжается в нижний остистый отросток.

У современных наземных позвоночных ребра развиты по-разному. Шейные ребра у рептилий укорочены, у птиц и млекопитающих они прирастают к позвонкам. Ребра грудного отдела у современных бесхвостых амфибий сильно редуцированы и даже могут отсутствовать вовсе. У хвостатых они не достигают грудины и раздвоены на дистальном конце (рисунок 6). У безногих ребра развиты хорошо.

У большинства настоящих наземных животных ребра утолщенные и дугообразно изогнутые. Они обеспечивают опору туловища на плечевой пояс. За счет соединения вентральных концов нижних ребер образуются парные хрящевые пластинки, которые, срастаясь между собой, образуют тело грудины. У рептилий, птиц и млекопитающих грудные ребра связаны с грудиной и образуют с ней грудную клетку. Грудная клетка защищает внутренние органы и участвует в механизме легочного дыхания. У рептилий (ящериц, крокодилов) грудные ребра обычно имеют два сегмента – проксимальный (верхний) окостеневший и дистальный (грудинный) хрящевой. Подвижный сустав между этими сегментами позволяет грудной клетке расширяться и сжиматься. У змей грудная клетка отсутствует вторично. Грудные ребра у черепах (8 пар) прочно сращены с прилегающими к ним сверху пластинами карапакса.

1– шейный позвонок; 2 – поперечные отростки туловищных позвонков; 3 – поперечные отростки хвостовой области; 4 – ребра; 5 – крестцовый позвонок; 6 – уростиль.

Рисунок – 6 Позвоночник бесхвостой амфибии

Грудные ребра крокодилов, клювоголовых и птиц имеют крючковидные отростки для прикрепления мышц (рисунок 7). Это создает (особенно птицам) высокую эффективность расширения грудной клетки при вдохе.

У млекопитающих 10 пар истинных ребер соединены с грудиной посредством реберных хрящей. Лежащие за ними 2 – 3 пары «ложных ребер» с грудиной не связаны.

Поперечные отростки поясничных позвонков закладываются эмбрионально как ребра. В хвостовом отделе ребра отсутствуют.

Отделы позвоночника. Как сказано выше, в позвоночнике рыб выделяют два отдела – туловищный и хвостовой (рисунок 8). Голова и туловище у них взаимно неподвижны, что достигается соответствующим соединением позвоночника и мозгового черепа. Наземный образ жизни потребовал большой подвижности головы и усиления опоры парным конечностям. В этой связи у наземных позвоночных в туловищной области выделяются отделы: шейный, грудной, поясничный, крестцовый.

1 – лопатка; 2 – позвоночник; 3 – ребра; 4 – грудина; 5 – киль; 6 – коракоид; 7 – ключица; 8 – плечо.

Рисунок 7 – Грудные ребра птиц

Шейный отдел. Впервые один шейный позвонок выделяется у амфибий. Двумя затылочными мыщелками на нею опирается затылочный отдел черепа. Их сочленение создает небольшую подвижность головы вверх-вниз.

У рептилий, птиц и млекопитающих число шейных позвонков возрастает. У птиц длина шеи меняется заметно, количество позвонков варьирует от 11 до 22. Большинство млекопитающих имеет постоянное число шейных позвонков – 7. Длина шеи у них определяется величиной самих позвонков. Такая стабильность шейного отдела у зверей – следствие большой механической нагрузки на этот отдел позвоночника (тяжелая голова, опора плечевого пояса через мышцы), которая и обусловила скоординированность морфогенеза ее конструкции (Ф.Я.Дзержинский, 1998). Есть и исключения. У ленивцев число шейных позвонков варьирует от 6 до 10, у ламантина их 6. Их голову поддерживает сильная мускулатура. Подвижность головы очень важна для хищников, что обусловлено способом добывания пищи. Наоборот, у грызунов, норников и особенно у землероев шейные позвонки укорочены, а подвижность шеи ограничена. Наиболее мощный шейный отдел с большими остистыми отростками характерен для копытных.

Подвижность головы улучшается также благодаря выделению в шейном отделе у настоящих наземных позвоночных двух первых позвонков: атланта и эпистрофея (рисунок 9). Невральная дуга атланта образует кольцо с суставной поверхностью, а его тело прирастает в виде отростка к телу эпистрофея.

1 – кости черепа; 2 – основные элементы спинного плавника; 3, 4 – лучи спинного плавника; 5 – уростиль; 6 – хвостовые позвонки; 7 – основные элементы анального плавника; 8 – туловищные позвонки; 9 – ребра с придатками; 10 – кости и лучи брюшного плавника; 11 – кости и лучи грудного плавника; 12 – жаберная крышка; 13 – верхняя и нижняя челюсти.

Рисунок 8 – Скелет костистой рыбы (окуня)

У рептилий и птиц с атлантом сочленяется суставом один затылочный мыщелок черепа, что обеспечивает высокую вращательную подвижность головы. У птиц наблюдается угол поворота головы, наибольший среди позвоночных (у сов, например, до 270˚С). У млекопитающих и птиц на теле эпистрофея имеется зубовидный отросток. При эмбриональной закладке он возникает за счет прорастания тела атланта к телу эпистрофея. При двух затылочных мыщелках у зверей через зубовидный отросток проходит ось вращения.

Грудной отдел позвоночника у хвостатых амфибий не отделяется от поясничного и имеет ребра. У бесхвостых они отсутствуют. Число поясничногрудных позвонков у рептилий 22. Все они несут ребра, но только ребра первых пяти из них присоединены к грудине. Грудные позвонки у птиц срастаются в единую кость.

1 – сочленовная ямка для мыщелка черепа; 2 – зубовидный отросток.

Рисунок 9 – Атлант (/) и эпистрофей (//) гуся (А) и носорога (Б).

У млекопитающих грудной отдел включает чаще 12 – 15 позвонков, однако возможны отклонения. К примеру, самое малое количество позвонков – 9 – обнаружено у одного из видов броненосцев и клюворылого кита. Максимальное число грудных позвонков – 24 – у ленивца.

К передним грудным позвонкам (обычно к семи) у зверей при-членяются ребра, соединенные с грудиной (истинные ребра). Остальные грудные позвонки несут ребра, не доходящие до грудины (ложные ребра). Грудина представляет сегментированную костную пластинку, заканчивающуюся удлиненным хрящом – мечевидным отростком. Расширенный передний сегмент носит название рукоятки грудины. У летучих мышей и у зверей, конечности которых хорошо приспособлены для рытья (кроты), грудина теряет ясно выраженную сегментацию и несет киль, служащий, как и у птиц, для прикрепления сильных грудных мышц.

Позвонки поясничного отдела рептилий имеют ребра. У птиц, срастаясь, они входят в состав сложного крестца. У млекопитающих этот отдел позвоночника имеет рудиментарные ребра и состоит из 2 – 9 позвонков.

Крестцовый отдел впервые выделяется у амфибий в виде одного позвонка с короткими ребрами, к которым причленяются кости тазового пояса. Рептилии имеют 2 крестцовых позвонка, птицы и млекопитающие – от 3 до 5 (чаще 4). У птиц они срастаются и входят в состав сложного крестца. У млекопитающих срастаются в крестцовую кость. При этом только первые два позвонка истинно крестцовые, а остальные – прирастающие к крестцу хвостовые позвонки. У хищных зверей 3 крестцовых позвонка, у утконоса, как и у рептилий, – 2.

Хвостовой отдел. У бесхвостых амфибий хвостовые позвонки сливаются в единую стержневую кость – уростиль. Хвостатые и безногие амфибии, рептилии, многие млекопитающие имеют в хвостовом отделе от трех (у гиббона) до нескольких десятков позвонков (49 – у длиннохвостого ящера). Концевые позвонки в хвосте птиц сливаются в единую копчиковую кость – пигостиль – место прикрепления рулевых перьев.

Хвостовой отдел позвоночника некоторых современных ящериц, гаттерий, некоторых древних рептилий имеет свои особенности. По середине тела отдельных хвостовых позвонков есть неокостеневающая прослойка, разделяющая каждый позвонок на переднюю и заднюю части. По этой прослойке позвонки могут разрываться, и хвост отбрасывается усилием окружающих мышц (аутотомия), но впоследствии он регенерирует. Отрыв хвоста замечен и у некоторых хвостатых амфибий, однако у них разлом происходит у основания хвоста между соседними позвонками.

Череп принято рассматривать, как единое образование, подразделяющееся на мозговой (осевой) и висцеральный отделы. Следует, однако, иметь в виду, что и по выполняемой функции, и по характеру закладки и онтогенетического развития эти два отдела представляют собой совершенно самостоятельные образования, и их объединение во внешне единую структуру – явление вторичное. У круглоротых и рыб осевой и висцеральный отделы черепа выражены отчетливо и слабо связаны друг с другом.

Мозговой череп. Черепная коробка (мозговой череп) формируется как продолжение осевого скелета из хрящевых закладок соединительнотканной оболочки переднего конца хорды (парахордалии) и самостоятельных очагов образования хряща сбоку (боковые хрящи) и впереди от них (трабекулы). Они составляют основу дна черепа. С боков и спереди к дну примыкают хрящевые капсулы органов чувств – обонятельные, глазные и слуховые.

Отделы мозгового черепа формируются путем смешанного сочетания элементов. Парахордалии и затылочные хрящи закладываются из ткани, общей с позвоночником, – мезенхимы склеротомов, трабекулы и капсулы органов чувств – из скелетогенной ткани кожного происхождения, которую продуцирует нервный гребень (Ф.Я.Дзержинский, 1998).

У позвоночных выделяют два типа строения мозгового черепа: платибазалъный и тропибазалъный. Платибазальный череп имеет широкое основание. Глазницы широко раздвинуты, мозговая полость продолжается между ними. Такой тип черепа характерен для хрящевых рыб, круглоротых, амфибий. Настоящие наземные позвоночные имеют тропибазальный тип черепа: глазницы в нем сближены и часто разделены лишь межглазничной перегородкой. Мозговая полость при этом оттеснена назад. О различии в организации двух типов мозгового черепа можно судить по расположению в них головного мозга (рисунок 10).

Рисунок 10 – Положение мозга в платибазальном (А) и тропибазальном (Б) черепах

У круглоротых и хрящевых рыб дно черепа закладывается в виде парных хрящей – парахордалии и трабекул (рисунок 11). У ним примыкают капсулы органов чувств: непарная обонятельная, парные глазничные и слуховые (рисунок 12). У хрящевых рыб хрящевой мозговой череп приобретает вид оформленной коробки, так как капсулы органов чувств, прирастая к дну черепа, образуют бока черепа и частично формируют крышу. Крыша никогда не бывает полной, в ней присутствует чаще одно (иногда больше) отверстие – фонтанелъ. Эта неполнота хондральной крыши проявляется в онтогенезе большинства других позвоночных. У взрослых акул образуется единый хрящевой череп, в котором можно выделить несколько морфологически и функционально различающихся основных отдела мозгового черепа: затылочный, слуховой, глазничный и обонятельный.

Читайте также:  Упражнения при остеохондрозе поясничного отдела позвоночника по бубновскому

Затылочный отдел прикрывает головной мозг сзади, в нем имеется большое затылочное отверстие, через которое проходит спинной мозг. Под ним располагается затылочный мыщелок, который смыкается с первым позвонком.

Слуховой отдел соответствует вросшим в стенку черепа слуховым капсулам, окружающим внутреннее ухо. Спереди от затылочного отдела мозговая коробка расширяется, образуя слуховыекапсулы, окружающие мешочки и каналы внутреннего уха. Затем спереди мозговая коробка сужается, образуя глазничные впадины: в них расположены глазные яблоки и их мускулатура. Здесь, в дне мозговой коробки, имеется срединное углубление, к которому прилегает гипофиз.

1– трабекулы; 2 – парахордалии; 3 – слуховая капсула; 4 – глазница; 5 – обонятельная капсула; 6 – хорда; 7 – закладка.

Рисунок 11 – Расположение хрящевых закладок мозгового черепа акулы

Обонятельный отдел находится в передней части черепа и представляет собой парные обонятельные капсулы, выстланные с внутренней поверхности обонятельным эпителием. Снизу черепную коробку подстилает дно черепа, а сверху она закрыта хрящевой крышей с небольшим отверстием – фонтанелью. Заканчивается мозговой череп спереди рылом – рострумом, состоящим из трех хрящей (рисунок 13).

1 – хорда; 2 – зачатки верхних дуг позвонков; 3 – обонятельная капсула; 4 – слуховая капсула; 5 – скелет присасывательной воронки; 6 – подъязычный хрящ; 7 – жаберные дужки; 8 – околосердечный хрящ; 9 – подъязычная дуга.

Рисунок 12 – Череп и скелет жаберного аппарата миноги

1 – носовая капсула; 2 – носовой вырост (рострум); 3 – орбита; 4 – затылочная капсула; 5 – нёбноквалратный хрящ (верхняя челюсть); 6 – меккелев хрящ (нижняя челюсть); 7 – губные хрящи; 8 – подвесок (гиомандибуляре); 9 – гиоид; 10 – жаберные дуги.

В мозговой коробке имеются многочисленные отверстия, через которые проходят черепные нервы и кровеносные сосуды. В срединное углубление крыши мозговой коробки открываются каналы из полостей внутреннего уха. Снизу в области коробки располагаются отверстия для сонных артерий, снабжающих кровью мозг, а сбоку другие отверстия для артериальных и венозных сосудов. Через хордальный канал в дне мозговой коробки у взрослых акул и зародышей других рыб вперед до гипофиза тянется хорда.

Мозговой череп костных рыб слагается из костей разного происхождения. Одни – хондральные – замещают хрящ в первичном хрящевом черепе, другие – покровные, формируются в соединительнотканном слое кожи. Исторически покровный костный скелет считают первичным. У костных рыб осевой череп частично или (у костистых) полностью окостеневает. Группы окостенений соответствуют отделам черепа хрящевых рыб: в затылочной области образуются затылочные кости, в слуховой – ушные, в стенках глазницы – клиновидные, в области обонятельных капсул – обонятельные кости. В крыше черепа располагаются парные носовые, лобные и теменные кости вторичного происхождения. Дно черепа представлено также вторичными костями: непарными сошником и парасфеноидом. Костный череп более легок и прочен (рисунок 14).

У современных амфибий заметна тенденция к относительному расширению и уплощению мозговой коробки и редукции ее окостенений. Мозговой череп амфибий значительной части остается хрящевым, что обусловлено слабым развитием как хондральных, так и накладных окостенений.

Осевой череп: 1 – затылочные кости, 2 – ушные, 3 – клиновидные, 4 обонятельные, 5 – носовые, 6 – лобные, 7 – теменные, 8 – сошник, 9 – парасфеноид; висцеральный череп: 10 – предчелюстные кости, 11 – верхнечелюстные, 12 – небные, 13 – крыловидные, 14 – квадратная, 15 – сочленовная, 16 – угловая, 17 – зубная, 18 – подвесок, 19 – гиоид, 20 – копула, 21– жаберные дуги.

Рисунок 14 – Череп костистой рыбы (схема)

У современных амфибий в сравнении с ранними тетраподами сильнее выражена редукция крыши черепа. В широком и плоском черепе современных бесхвостых и хвостатых амфибий сохранилась лишь малая доля покровной крыши предковых форм (рисунок 15).

В мозговой коробке амфибий развиваются следующие хондральные кости. В затылочной области есть две боковые затылочные кости. На них заметны два затылочных мыщелка. Места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, у амфибий остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая переднеушная кость, большая часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы мозговой череп сужается. Здесь у бесхвостых амфибий развивается клинообонятельная кость; у хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсула остается хрящевой.

Покровных костей также немного. Крышу черепа составляют теменные и лобные кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные кости. Кпереди от них находятся носовые кости, у безногих они срастаются с предчелюстными костями. По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости, особенно сильно развитые у безногих. Дно черепа подстилает большой крестообразный парасфеноид, а впереди от него лежат парные сошниковые кости. Снизу на черепе видны отверстия для выхода нервов (зрительного и тройничного). На поверхности крыши слабо заметными желобками проступают трубчатые ходы боковой линии. У древних тетрапод поверхность крыши была структурирована гребнями и ямками, к которым прикреплялась кожа.

1 – межчелюстная кость; 2 – сошник; 3 – носовая полость; 4 – носовая кость; 5 – клинообонятельная (поясок); 6 – лобная; 7 – теменная; 8 – переднеушная; 9 – чешуйчатая; 10 – боковая затылочная; 11 – стремячко; 12 – квадратная; 13 – сочленовная; 14 – гиоид; 15 – подъязычная пластинка; 16 – угловая; 17 – зубная; 18 – нёбная; 19 – верхнечелюстная; 20 – квадратно-скуловая; 21 – крыловидная; 22 – парасфеноид; 23 – хоаны.

Рисунок 15 – Схема строения черепа земноводного – сбоку; Б – снизу; хрящевые элементы показаны точками, хондральные кости – черным цветом, покровные – светлым)

Общей особенностью мозгового черепа рептилий является почти полное окостенение первичного хрящевого черепа и развитие большого числа кожных костей, формирующих крышу, бока и дно черепа.

Затылочная область мозгового черепа состоит их четырех костей хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной затылочной и двух боковых затылочных (рисунок 16). Все эти кости окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок. В его образовании участвуют обе боковые затылочные и основная затылочная кости.

Спереди от основной затылочной кости лежит основная клиновидная кость, принимающая участие в образовании дна черепа. У некоторых рептилий – (змей, крокодилов – есть дополнительные боковые клиновидные кости. Парасфеноид мал и расположен у переднего конца основной клиновидной кости. Сошниковые кости редуцированы.

В области слуховых капсул развиваются три ушные кости. Одна из них – переднеушная – пожизненно остается самостоятельной, дне другие срастаются: заднеушная – с боковой затылочной костью, а верхнеушная – с верхнезатылочной костью.

В обонятельной области хондральные окостенения не развиваются и она остается хрящевой.

1 – теменные кости (1′ – отверстие для теменного глаза); 2 – лобные; 3 – предлобные; 4 – надглазничные; 5 – заглазничные; 6 – носовые; 7 – верхнечелюстные; 8 – межчелюстные; 9 – сошники; 10 – нёбные; 11 – хоаны; 12 – крыловидные кости (12′ – зубы на крыловидных костях); 13 – квадратные; 14 – поперечные; 15 – основная затылочная; 16 – затылочный мыщелок; 17 – основная клиновидная; 18 – остаток парасфеноила; 19 – скуловая; 20 – слезная; 21 – столбчатая (надкрыловидная); 22 – чешуйчатая; 23 – надписочная; 24 – зубная; 25 – сочленовная; 26 – угловая;27 – надугловая; 28 – венечная кость.

Рисунок 16 – Череп ящерицы (А – сбоку; Б – сверху; В – снизу)

Крыша черепа образована парными накладными костями: носовыми, предлобными, лобными, заднелобными, теменными и непарной межтеменной. Последняя имеет в середине отверстие для теменного органа. Это отверстие есть у ящериц и гаттерий, однако в черепе змей, черепах и крокодилов оно отсутствует.

Бока черепа слагают многочисленные накладные кости: непарная межчелюстная, парные верхнечелюстные, надглазничные, ску-ювые, чешуйчатые. Под крышей черепа, ниже височной кости, у ящериц расположена большая впадина – боковая височная яма.

А – анапсидный тип (котилозавры, черепахи); Б – синапсидиый тип (звсроподобные рептилии); В – эвриапсидный тип (вымершие плезиозавры и др.); Г – диапсидный тип (клювоголовые; архозавры, а также ящерицы и змеи, утратившие одну или обе височные дуги); 1 – скуловая кость; 2 – теменная; 3 – заглазничная; 4 – чешуйчатая.

Рисунок 17 – Схемы расположения височных ям в черепах разных типов рептилий

Многие важные изменения в крыше черепа рептилий связаны с развитием височных впадин (окон, ям). Для ранних рептилий (котилозавров, черепах) характерна сплошная крыша без впадин. Этот примитивный тип называли анапсидным (рисунок 17). Черепа современных черепах в сравнении с древними изменились: у многих видов теменные кости часто образуют глубокие выемки. Иногда вся височная область превращается во впадину, и элементы крыши от глазницы до заднего края черепа отсутствуют.

У большинства рептилий в процессе эволюции в области виска и щеки развились одна или две впадины. Этот признак сыграл большую роль в классификации древних рептилий. Нижняя височная впадина свойственна синапсидным (звероподобные), верхняя – параноидным и эвриапсидным (ихтиозавры, плезиозавры). Наконец, в черепе диапсидных образовались две впадины: одна в верхней части крыши, другая – низко, в области щеки. Горизонтальную костную дугу между ними образуют заг-лазничная и чешуйчатая кости. Диапсидными были многочисленные динозавры, широко распространенные в мезозойскую эру. От ранних диапсидных рептилий произошли чешуйчатые (в частности, ящерицы). Считают, что современные виды нижнюю впадину утратили и у них сохранилась только одна боковая височная впадина.

Мозговой череп птиц по общей схеме строения весьма близок к черепу рептилий (рисунок 18). Затылочный отдел оформлен обычными четырьмя затылочными костями (основной, двумя боковыми и верхней). Затылочный мыщелок, как и у рептилий, один. Слуховая капсула закладывается, как у рептилий, из трех ушных костей, которые у взрослых птиц сливаются в одну.

1 – основная затылочная кость; 2 – боковая затылочная; 3 – затылочный мыщелок; 4 – большое затылочное отверстие; 5 – верхняя затылочная кость; 6 – ушная; 7 – основная клиновидная; 8 – переднеклиновидная; 9 – крылоклиновидная; 10 – глазоклиновидная; 11– межглазничная перегородка; 12 – средняя обонятельная кость; 13 – теменная; 14 – лобная; 15 – носовая; 16 – слезная; 17 – межчелюстная; 18 – верхнечелюстная; 19 – скуловая; 20 – квадратноскуловая; 21 – чешуйчатая; 22 – квадратная; 23 – сошник; 24 – крыловидная; 25 – сочленовная; 26 – зубная; 27 – угловая.

Рисунок 18 – Строение черепа голубя (А – сбоку; Б – сверху; В – снизу)

Дно черепа представлено основной клиновидной и переднеклино-видной костями, а также нёбными и крыловидными костями. Крышу черепа формируют парные носовые, лобные, теменные и чешуйчатые кости В связи с тонкостью костей, ранним и прочным их срастанием череп птицы значительно облегчен. Швы между костями зарастают рано и незаметны. Объем мозговой коробки и размеры глазниц существенно увеличены. Глазницы как бы сжали щечный отдел исходно диапсидного черепа, а перекладины позади глазниц и между двумя височными впадинами исчезли. Увеличение мозговой коробки произошло за счет разрастания парных элементов крыши – лобных, теменных, чешуйчатых и комплекса боковых клиновидных костей.

Череп млекопитающих (рисунок 19) также характеризуется относительно более крупной в сравнении с рептилиями мозговой коробкой, что связано, как и у птиц, с большими размерами головного мозга. Швы между костными комплексами у млекопитающих зарастают сравнительно поздно, что обеспечивает возможность увеличения объема головного мозга по мере роста животного. У молодых зверей мозговая коробка по сравнению с лицевой частью обычно развита относительно сильнее, чем у взрослых. Число отдельных костей в черепе млекопитающего меньше, чем у ранее охарактеризованных групп позвоночных. Это обусловливается срастанием ряда костей мозгового черепа между собой: так, в единый комплекс срастаются основная, боковые и верхняя затылочные кости; сращение ушных костей приводит к образованию единой каменистой кости.

Крыловидная кость срастается с основной клиновидной костью, а глазоклиновидная кость срастается с передней клиновидной костью. Бывают случаи образования и более сложных комплексов. Единая затылочная кость несет два мыщелка для сочленения с атлантом.

Крыша черепа образована парными носовыми, лобными, теменными и непарной межтеменной костями. Такое строение крыши характерно, к примеру, для черепа собаки. Весьма изменчиво и черепе различных млекопитающих расположение ноздрей. У форм с гибким рылом (тапиры) или с хоботом (слоны, сирены) наружное отверстие ноздрей бывает сдвинуто по крыше черепа назад. У китообразных такое «дыхало» находится на вершине черепа, так как носовая область сместилась назад, а затылочные кости продвинулись вперед.

Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями, от них наружу и вперед отходят скуловые отростки. Последние соединяются со скуловой костью, которая, в свою очередь, спереди сочленена со скуловым отростком верхнечелюстной кости. В итоге образуется весьма характерная для млекопитающих скуловая дуга.

Парасфеноид в дне мозгового черепа отсутствует. Дно образуют поразному сочетающиеся основная клиновидная, крылоклиновидная и крыловидная кости. В отдельных случаях они срастаются в единую клиновидную кость. Переднеклиновидные и глазокли-новидные кости тоже могут образовывать перед ней единую структуру. У приматов, грызунов и хищников под ними развивается срединная обонятельная кость, разделяющая две носовые полости. В пределах носовых полостей развиваются костные или хрящевые завитки, либо раковины. Они увеличивают поверхность обонятельных ходов.

Слуховые капсулы окостеневают несколькими центрами и в конечном счете в дне черепа формируется каменистая кость. Кроме того, здесь располагается свойственная только млекопитающим покровная барабанная кость. Она окружает среднее ухо. В слуховой барабан входит наружный слуховой проход.

1 – межчелюстная кость; 2 – сошник; 3 – носовая перегородка; 4 – носовая кость; 5 – решетчатая; 6 – слезная; 7 – глазоклиновидная; 8 – лобная; 9 – крылоклиновидная; 10 – теменная; 11 – межтеменная; 12, 13, 15 – затылочные; 14 – каменистая; 16 – стремя; 17 – наковальня; 18 – барабанная; 19 – черпаловидный хрящ гортани; 20 – кольца трахеи; 21 – перстневидный хрящ гортани; 22 – щитовидный хрящ гортани; I – IV – остатки висцеральных дуг; 23 – рожки подъязычной кости; 24 – 27 – разные типы зубов; 28 – верхнечелюстная; 29, 30 – передняя и основная клиновидные; 31 – нёбная; 32 – крыловидная; 33 – скуловая; 34 – зубная; 35 – чешуйчатая; 36 – молоточек.

Рисунок 19 – Череп млекопитающего (А – сбоку; Б – снизу; хондральные кости темные, покровные – светлые)

Весьма примечательна изменчивость общего облика черепа разных млекопитающих. К примеру, у мелких млекопитающих его дорсальная поверхность выглядит вздутой из-за относительно большого мозга. У крупных видов на облике мозговой коробки отражается развитие височных и шейных мышц, в результате чего на поверхности черепа образуются гребни (например, сагиттальный гребень у хищных, выйный гребень у копытных). Высокая куполообразная крыша черепа слона объясняется в основном не увеличением мозга, а развитием широкой поверхности для прикрепления шейных мышц и связок, поддерживающих тяжелую голову с бивнями и хоботом.

Поверхность черепа сверху и снизу несет множество отверстий – мест выхода нервов, кровеносных сосудов, каналов (в том числе подглазничный канал, слезно-носовой канал, резцовое отверстие и т.д.).

Висцеральный череп. Висцеральный (или лицевой) череп закладывается в стенках передней части кишечной трубки. Функция его – опора ротового и жаберного аппарата. Как уже говорилось, жаберные щели у низших хордовых прежде всего выполняли функцию фильтрации, т. е. участвовали в процессе питания. С появлением жабр как органов дыхания их скелетная опора (жаберные дуги) также участвовала в фильтрующей функции. Древние круглоротые, вероятно, были микрофагами, питаясь мелкими органическими частицами, взвешенными в воде или входящими в состав отстоя. Рыбы перешли к макрофагии; этот переход сопровождался укреплением скелетной основы жаберного и ротового аппаратов. Видимо, на этой основе и возникли принципиальные отличия в схеме строения висцерального аппарата между круглоротыми, с одной стороны, и обоими классами рыб (а также всеми наземными позвоночными) – с другой. Они заключаются в том, что у круглоротых висцеральный аппарат состоит из нерасчлененных элементов, поддерживающих ротовую воронку, язык и стенки глотки в области межжаберных перегородок. Висцеральный череп такого строения несет чисто опорную функцию. У всех рыб висцеральный аппарат также располагается в межжаберных перегородках, но в каждой из них закладываются парные висцеральные дуги, состоящие из нескольких (исходно – четырех) элементов, подвижно сочлененных друг с другом. Это открывает возможность участия висцерального скелета не только в опорной функции, но и в активных движениях, связанных с захватом пищи (передние висцеральные дуги преобразуются в подвижные челюсти) и дыханием (жаберные дуги).

источник